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進化‧達爾文（一）
方舟子
一、巨人出世
現代生物學之父查爾斯‧達爾文（Charles Darwin）於1809年2月12日出生於英國什魯斯伯里一個富裕的中產階級家庭，他的祖父伊拉茲馬斯‧達爾文（Erasmus Darwin，1731－1802）和父親羅伯特‧達爾文（Robert Darwin，1766－1848）都是很成功的醫生，積累了大筆財產。他的母親來自英國著名的製陶世家韋茲伍德（Wedgwood）。很巧的是，伊拉茲馬斯‧達爾文是進化論先驅，在進化論歷史上佔有一席之地。他在1794年出版的《動物法則》（Zoonomia）一書中簡略地提出了一種進化理論，其主要內容與拉馬克稍後更詳細地提出的進化理論相近。但是這些主張在當時並未引起科學界的注意，以後對達爾文也無影響。
年輕時的達爾文達爾文在青少年時代是個游手好閒的紈褲子弟，而不像是肩負歷史使命的天才。他的父親有一次指責他說：「你除了打獵、玩狗、抓老鼠，別的什麼都不管，你將會是你自己和整個家庭的恥辱。」固然，這時候他很熱衷於收集礦石和甲蟲標本，但這是在男孩子當中很普遍的一種愛好，並沒有什麼特殊之處，雖然我們現在可以認為他未來的科學研究乃是兒時興趣的延續。1825年秋，老達爾文準備讓兒子繼承家庭傳統，把他送進了愛丁堡大學學醫。可惜，小達爾文對醫學毫無興趣，更要命的是，當時的手術手段極為殘酷，而他天性脆弱，不敢面對手術台上的淋漓鮮血。兩年之後，只好從醫學院退學了。醫生是當不成了，當牧師也是個體面的職業，達爾文聽從父命，進了劍橋大學學神學。雖然他對神學也沒有什麼興趣，花在打獵和收集甲蟲標本上的時間恐怕比花在學業上的要多得多，卻也能應付考試，在1831年以非優等生中排名第十的成績畢業，準備當個鄉間牧師了此殘生。
貝格爾號達爾文在晚年回顧他的一生時，認為他的所有這些所謂高等教育完全是一種浪費。他覺得正式的課程枯燥無味，也沒能從課堂上學到什麼。但是在這些年，他在課餘結識了一批優秀的博物學家，從他們那裡接受了科學訓練。他在博物學上的天賦也得到了這些博物學家的賞識。1831年，達爾文完成學業後，隨地質學家、災變論者亞當‧塞奇威克（Adam Sedgwick）到威爾士考察，並夢想能有機會到熱帶地區做博物學研究。沒想到這個機會很快來了。這一年的8月，他從威爾士考察回來，發現劍橋大學植物學教授亨斯樓（John Henslow，1769－1861）給他的一封信，讓他趕快申請當貝格爾號的博物學家。當時英國海軍計劃派貝格爾號到南美海域考察，製作海圖。船長羅伯特‧費茲洛伊（Robert Fitzroy）希望旅途中能有一名年輕的紳士作陪，於是想到要招一名不付工資的博物學家。亨斯樓推薦了忘年交達爾文。達爾文的父親竭力反對兒子參加航行，認為這會推遲兒子在神學職業上的發展。在達爾文的一再懇求下，老達爾文終於作出讓步，表示他若能找到一個可敬的人支持他去，他就可以去。達爾文找到了舅舅、他未來的丈人喬西亞‧韋茲伍德（Josiah Wedgwood，1769－1861）來說服父親，並僥幸通過了以苛刻著稱的費茲洛伊船長的面試（費茲洛伊迷信面相，認為達爾文的鼻子形狀表明他不會吃苦耐勞），於1831年12月27日隨貝格爾號揚帆起航，途經大西洋、南美洲和太平洋，沿途考察地質、植物和動物。在旅途中達爾文也閱讀了許多科學著作，其中對他影響最大的是賴爾的《地質學原理》。他在南美洲觀察到的地質現象與賴爾的學說相符，使他變成了均變論者。貝格爾號繞地球一圈，於1836年10月2日回到了英國。這五年間，達爾文一路上向亨斯樓寫信報告所見所聞，並採集了無數的動物、植物、化石和礦物標本運回英國，還未回國就已在科學界出了名，從一個業餘愛好者變成了著名的地質學家和博物學家。他的航行見聞後來以《貝格爾號之航》為名出版，是維多利亞時代最受歡迎的航海游記。
貝格爾號航行路線當達爾文踏上貝格爾號的時候，他是個言必稱《聖經》的神學畢業生、正統的基督教徒，他的虔誠常常被海員們取笑。但是當他返回英格蘭時，在他看來《舊約》不過是一部「很顯然是虛假的世界史」，其可靠性並不比印度教的聖書高。他完全拋棄了基督教信仰，並逐漸成為不相信上帝存在的無神論者，有幾個因素促成了這個思想轉變。在環球航行時，他親眼目睹了奴隸制的殘酷，難以想像一個仁慈的上帝怎麼會允許這種制度的存在。更重要的是，他在南美洲，特別是加拉帕格斯群島上觀察到的現象使得達爾文無法接受神創論的說教，動搖了物種不變的觀念：他挖到的已滅絕物種的化石看上去和在當地生活著的物種很相似，然而並不相同；海島上的物種看上去和鄰近大陸的很相似，然而也不相同。他留下的筆記表明，至遲在1837年春天，他已經堅決相信新物種能夠經由地理隔離而逐漸產生，以及所有的生物都是從共同祖先進化而來的。從那以後他開始思考生物進化的機制，並在1838年9月28日為了消遣而閱讀馬爾薩斯的《人口論》時，獲得了靈感，開始創建自然選擇學說。
在1839年1月，達爾文和他的表妹愛瑪‧韋茲伍德（Emma Wedgwood，1808－1896）結婚。1842年9月從倫敦搬家到肯特的唐恩村，在那裡生活直到逝世。達爾文繼承了一大筆遺產，並有豐厚的經濟收入，這使他可以專心致志從事生物學研究。他的家庭生活也非常幸福。不幸的是，從30歲開始，達爾文就備受疾病的折磨，每天通常只能工作兩、三個小時。他究竟得的是什麼病，至今沒有定論。所有的症狀都表明他的自主神經系統失常，但是病因是什麼則眾說紛紜，有的認為是在貝格爾之航時在南美感染上寄生蟲錐體蟲而引起的，有的認為是他吃過的藥中含砷引起的重金屬中毒，有的則認為是由於精神壓力過大引起的心理疾病。疾病使達爾文大多數時間只能呆在家中過隱居的生活，主要靠通信與外界聯系，留下了大約一萬五千封通信。
達爾文故居Down House達爾文在有了自然選擇的想法之後，並沒有急著發表。他在收集了大量的資料之後，到1842年才開始把這個理論記錄下來，並把手稿送給一些朋友徵求意見。之後他又花了八年時間研究籐壺的分類，出版了兩本專著。達爾文為什麼突然花這麼多時間去研究一種不起眼的海洋動物讓人覺得有些奇怪，現在看來他實際上是以這種生物為材料試驗是否能用他的進化理論研究生物的形態和分類。1856年4月他才開始寫關於物種起源的專著。他太清楚一旦自己的理論發表將會對社會產生怎樣的震撼了。在1844年，蘇格蘭出版家羅伯特‧錢伯斯（Robert Chambers）匿名出版《創造的自然史之殘跡》一書，提出一種直線性進化論，把進化機制歸於累積環境或營養改變引起的變異導致。該書在英國臭名昭著，不僅受到宗教人士的抨擊，而且也因其中充滿科學錯誤而飽受科學界人士的批評。達爾文很擔心如果倉促發表自己的進化論，也會遭受同樣的命運。做為一個天性平和的人，這是他想要盡力避免的，做好了在死後才發表其成果的準備。他留下了一份遺囑，交代在他死後如何處理他有關進化論的手稿。
華萊士但是在1858年夏天，達爾文收到了華萊士（Alfred Russel Wallace，1823－1913）的信，迫使他不得不在生前發表自然選擇理論。華萊士是一個年輕的生物地理學家，當時正在馬來群島考察。和達爾文一樣，他所觀察到的生物的地理分佈特點也促使他思考生物進化的問題。那一年的二月，他生了一場間歇熱，在病中突然想到了馬爾薩斯的《人口論》，並且也因此獨立地發現了自然選擇理論。他出身貧寒，又極其反對基督教，沒有達爾文做為上層社會人士的種種顧慮，因此以一股初生牛犢不怕虎的勁頭，用三個晚上就寫成了一篇論證自然選擇的論文，寄給達爾文徵求意見。他並不知道達爾文此時已研究了二十年的進化論，之所以會找上達爾文，完全是由於達爾文在生物地理學學界的崇高地位；而這個地位，在達爾文完成貝格爾號之航後就確立了。
當達爾文讀了華萊士的論文，見到他自己的理論出現在別人的筆下時，其震驚和沮喪可想而知。他的第一個念頭，是壓下自己的成果，而讓華萊士獨享殊榮。但是他的朋友、地理學家賴爾和植物學家虎克都早就讀過他有關自然選擇的手稿，在他們的建議下，達爾文把自己的手稿壓縮成一篇論文，和華萊士的論文同時發表在1858年林耐學會的學報上。這兩篇論文並沒有引起多大的反響。也是在賴爾和虎克的催促下，達爾文在1859年發表了《物種起源》（篇幅只是他準備多年的手稿的三分之一左右），這才掀起了軒然大波。由於《物種起源》的成功，也可能是被達爾文的人格和智慧所折服，雖然華萊士與達爾文同享發現自然選擇理論的殊榮，他卻總是把榮耀歸功於達爾文一人，並把自然選擇理論稱為「達爾文主義」──這個稱呼沿用至今。這個稱呼恰如其分，這不僅是因為達爾文對自然選擇的發現比華萊士早了20年，也不僅是華萊士與達爾文聯合發表的論文未受重視，《物種起源》才是真正的開山之作，而且，更重要的是，華萊士對自然選擇理論的理解不如達爾文那麼準確、深刻。
因為達爾文的緣故，後世很多幻想小說把接觸
地外生命的任務交給一艘名叫貝格爾號的飛船在《物種起源》發表之後，達爾文又出版了多部著作進一步闡明其進化理論的各個方面，其中較重要的包括：1868年出版《家養條件下的動物和植物的變異》，試圖解決遺傳與變異的問題；1871年出版《人的由來與性選擇》，研究人類的進化並提出性選擇理論；1872年出版《人和動物的情感表達》，研究動物行為和心理的進化問題。在其晚年，他出版了多部實驗植物學的著作，直到逝世的前一天，還在做植物學實驗。這個近代史上最富有成果、最激動人心的科學生涯最終在1882年4月19日結束，他被埋葬在威斯敏斯特大教堂，牛頓的身旁。達爾文留下了兩個女兒、五個兒子，其中四位是著名的科學家。
歐航局的火星著陸器叫做貝格爾2號。可惜墜毀在火星表面達爾文對生物學的貢獻是多方面的，他在進化生物學、生物地理學、系統分類學、生態學、動物行為學、實驗植物學等領域所做的開拓性工作，有的在幾十年後才顯示出其先見之明。達爾文在自傳中曾經如此總結其成功的因素：「我做為一個科學人物之所以能夠成功，不管這種成功的程度會有多大，據我所能判斷的，是由複雜和多樣的心理能力和條件所決定的。其中最重要的是對科學的熱愛，長期思索任何問題的無限耐心，觀察和搜集事實方面的勤勉，和除了常識之外，有相當的發明能力。」他也說：「一個假說不管是多麼可愛（而對每一個課題我都忍不住要提出一個假說），一旦事實與之相抵觸，我總是盡力讓自己毫不猶豫地拋棄它。」達爾文不僅繼承了傳統的博物學方法，細心地觀察和勤勉地收集事實進行歸納，而且使用了現代的科學方法，善於提出可檢驗的假說，並用新的觀察和設計實驗來檢驗它。他完美地把博物學方法和科學方法結合起來，既是最後一個大博物學家，也是第一個大生物學家。
二、貝格爾號之航
貝格爾號之航改變了達爾文的人生，也永遠地改變了生物學。達爾文在《物種起源》的開頭如此寫道：
「當我做為一名博物學家隨貝格爾號航行的時候，有關南美洲棲息生物的分佈以及那塊大陸上現存和過去的棲息生物的地質關係的某些事實，給我留下了深刻的印象。在我看來，這些事實多少能夠用於闡明物種的起源──這個我們最偉大的哲學家之一所說的神秘中的神秘。」
中喙地雀，加拉帕戈斯群島上的一種達爾文雀那麼究竟是什麼事實，讓一位初出道的年輕博物學家敢於懷疑當時絕大多數博物學家所信奉的物種不變觀念？達爾文晚年在自傳中說，有三組事實給他留下了深刻印象：在南美大草原發現大型動物化石有犰狳一樣的盔甲；從美洲大陸南行，鄰近動物物種相互取代的方式；加拉帕戈斯群島上的生物群多數有著南美生物的特徵，特別是每個島上的生物群相互之間略有差異的情形。「很明顯，只有假定物種是逐漸改變的，才能解釋類似這樣的事實，以及其他許多事實。」
貝格爾號在南美海域來來回回開了三年多勘測南美海岸，其間達爾文多次上岸做地質考察。他在他在岸邊挖到了一些樹懶、犰狳和美洲駝的化石。這幾種動物在當地都還生存著，但是比化石小多了。顯然這些化石代表的是已滅絕的物種。達爾文仔細地探測了發現化石的地層和周圍環境，判斷這些化石的年代並不久遠，而且沒有發生過大洪水的任何跡象，也沒有發生過其它災難的跡象。這些生物的滅絕不像是災變引起的，那麼這些生物為什麼會滅絕？它們與現代樹懶、犰狳和美洲駝是否有親緣關係，都是從同一祖先分支演變來的？
達爾文所觀察到的生物地理分佈現象更使他疑惑不解。自然神學為生物的地理分佈提供了一個理由，認為上帝為每一個地區設計了適應那裡的生存環境的物種。但是這個簡單的解釋難以說明複雜的生物地理分佈現象。達爾文注意到，在南美海岸，動物群和植物群的變化極為明顯。比如從阿根廷的布宜諾斯艾利斯到聖菲，緯度僅僅變了三度，物種卻變了不少。達爾文在一小時之內，就觀察到有六種鳥是從前在布宜諾斯艾利斯沒見過的，這兩個地方這麼靠近，地理環境又那麼相似，上帝造物時何必那麼慷慨大方，給每一個地方各造出那麼多不同的物種？美洲鴕鳥特別讓達爾文感興趣，這種無翅鳥和非洲鴕鳥一樣，都適於在開闊的草原上過類似的生活，然而它們的形態又非常不同。上帝為什麼不為有著相同的生活條件的所有地區製造同一物種，卻要讓南美和非洲有不同的生物群呢？在南美巴塔哥尼亞大草原旅行時，達爾文起初只注意到普通美洲鴕。往南旅行了一段距離之後，達爾文的伙伴抓了一頭美洲鴕來吃，達爾文才注意到那是一個新物種，與前面見到的普通美洲鴕不同。為什麼在北邊草原上生活的是普通美洲鴕，到南邊草原卻變成了新種美洲鴕？二者的地盤並無明確的界限，在中間地帶同時生活著兩個物種。如果說是因為南北方的環境略有差異，所以上帝為南北方各創造了一種美洲鴕的話，又如何解釋它們在中間地帶相互競爭的事實呢？
加拉帕戈斯的巨龜給達爾文留下了最深刻的印象的是加拉帕格斯群島上的生物群。加拉帕戈斯群島在厄瓜多爾以西約1000公里處，由16個或大或小的火山島組成，島與島之間的距離往往只有幾公里、十幾公里。我們現在知道，這個群島形成於大約4百萬年前，從來未跟南美大陸連在一起。1835年9－10月間，達爾文在島上觀察了五個星期。那裡的動植物雖然總體上跟南美大陸的相似，但又有著明顯的、與大陸動植物不同的特徵，例如，那裡沒有吃蟲的鶯和啄木鳥，卻有多種鳴雀有吃蟲的習性，而這類雀在其他地方是以吃種子為生的。而且，這個群島的一些島上，也有自己的特有種，其形態與其他島上的特有種既相似又不同。達爾文寫道：「有幾個島擁有屬於自己的龜、效舌鶇、鳴雀和眾多植物的物種，這些物種有相同的一般習性，佔據類似的地勢，並明顯是填補了這個群島的自然體系中的相同位置，正是這種情形使我感到驚奇。」這些物種中最引人注目的是那些巨龜（「加拉帕戈斯」的在西班牙語的意思就是龜）。它們成群結隊地在島上的沙灘上漫游，總共有十四種或亞種，而且島與島之間的巨龜的形態──特別是龜殼──差別非常大，以至於島上的副總督向達爾文吹牛說，他只要瞄一眼，就知道哪隻龜是哪個島上的。為什麼上帝要在這小小的角落顯耀他的創造才能，他真有必要專門為這裡創造出這許許多多獨一無二的物種嗎？
加拉帕戈斯群島上形態各異的鳥達爾文在島上的時候，忙著做地質考察和採集標本，沒有時間思考這些問題。離開加拉帕格斯群島之後，他開始細細回味在島上的所見所聞。1836年7月，他在日記中寫道，這個群島的動物學值得仔細研究，因為它可能會推翻物種恆定的觀念。對達爾文進化思想的產生起到了關鍵作用的是群島上的效舌鶇。他在群島上採集到三種效舌鶇標本，看上去與美洲大陸的效舌鶇很相似，當時他以為是由大陸的效舌鶇演變來的三個變種。1837年3月他回到英國後，把標本交給著名鳥類學家約翰‧古爾德（John Gould）鑒定，古爾德告訴他那不是三個變種，而是三種不同的物種。他恍然大悟，明白了地理隔離能夠產生新物種：美洲大陸的效舌鶇在偶然（例如，被風吹裹）到達加拉帕格斯群島之後，其後代以不同的方式適應新的環境，不是演變成了三個變種，而是變成了三個新的物種，物種是可變的！這顯然要比認為上帝無緣無故地分別給不同的島嶼創造了不同的物種，要合理得多。他進而開始創建共同祖先學說：如果群島上的三個效舌鶇物種都源自一個共同祖先──美洲大陸的效舌鶇，那麼也可以聯想到，所有美洲大陸的效舌鶇物種也都源自一個共同祖先，以此類推，所有的屬、科、目、綱……所有的生物，都源自共同祖先。
進化‧達爾文（二）
方舟子
三、共同祖先學說的威力
達爾文在《物種起源》的結束語如此寫道：
「這種觀點是宏偉壯麗的：生命及其若干威力最初被賦予幾種或一種類型；而且，在這顆行星依據引力的既定定律運行之時，從如此簡單的一個開端，最美麗和最奇妙的無窮無盡的類型已經和正在進化。」
進化樹認為地球上所有生命都是由共同祖先進化而來，這種觀點不僅是宏偉壯麗的，而且有著強大的解釋力量。它使得人們在系統分類學、生物地理學、比較解剖學、比較胚胎學、古生物學等領域所發現的令人迷惑的種種現象有了合理的解釋。在達爾文之前，這些學科基本上是描述性的，是達爾文一舉把它們變成了因果科學，將它們統一起來，牢固地建立在進化論之上。
系統分類學
從林奈開始，分類學家就力圖建立一個能夠反映出造物主的原始計劃的「自然系統」，而現在，達爾文指出，一個自然系統應該反映的是生物之間的進化關係，不同生物的異同，都可以由它們的進化關係的遠近而得到解釋。為什麼一個自然系統會以等級結構的形式出現，也曾經讓人困惑，而用共同祖先學說來解釋，這種形式就是再自然不過的了：一個屬的所有物種都有同一個最親近的共同祖先（所有的貓屬動物都是從同一祖先進化來的），一個科的所有物種也是如此（所有的貓科動物都是從同一祖先進化來的），以此逐級類推（所有的肉食目動物、哺乳綱動物、脊索動物門動物、動物都分別有共同祖先），直至所有的生物都有同一個共同祖先。具有共同祖先，是一個分類等級中的所有成員為何彼此那麼相似的原因。
漫畫：達爾文和他的鳴雀生物地理學
古人早就注意到不同地區的動植物群分佈有各自的特點，把它們加以比較後，出現了一些令人疑惑不解的格局：為什麼有些地理、氣候條件非常相似的地區，卻生活著非常不同的動植物群？而有些地理、氣候條件很不同的地區卻又生活著相似的動植物群？為什麼海島生物在總體上與其鄰近大陸的生物很相似，然而又有獨特的物種？正是對這些生物地理分佈現象的思考，導致達爾文想到了生物進化的可能。動植物在現在的分佈格局，只有用它們的進化史──從其原先的起源地點向四周擴散、進化的歷史──才能得到合理的解釋。具有相似的動植物群的地區通常在地理上是或曾經是聯繫在一起的，而像海洋、山脈、荒漠這樣的地理障礙會使生物群體相互隔絕，而出現較大的差異。那些有能力越過地理障礙的遷移者，通常會成為一個新型群體的祖先。這一點，在海島上表現得非常特出，島上的動植物都是偶然從大陸遷到了島上，又因為適應島上的環境而發生了各種各樣的變化，產生了特有物種。最著名的是達爾文研究過的加拉帕格斯群島上的鳴雀，後來被稱為達爾文鳴雀。達爾文鳴雀在南美大陸也有，但只有一種，而加拉帕戈斯群島上多達5屬13種。達爾文正確地推斷，在很早以前有一群大陸鳴雀偶然（例如被颶風吹裹）遷移到島上（現在我們通過比較蛋白質序列，可以推測這發生於大約一百萬年前），在一個新的地理環境佔據不同的生態空間，進化出多種不同的物種（稱為「適應性輻射」），有了在別的地方只有其他鳥類才有的新習性：有的象啄木鳥一樣啄木吃蟲，有的以巨龜、鬣蜥甲上的寄生蟲為生，有的則吸海鳥的血……其形態也出現了相應的變化。不僅是海島，大陸也能出現這種適應性輻射。例如澳洲大陸在與其他大陸隔絕之後，真獸類哺乳動物沒能遷移過去，而其原有的有袋類哺乳動物則進化成了有多種多樣的形態和習性的物種。
比較解剖學
早在古希臘時代，亞里斯多德就試圖對不同種類的動物形態進行比較，找出其相似之處。例如，他認為鳥在某種程度上類似於魚，鳥的身體上端有一對翅膀，魚的身體前端有一對鰭；鳥的身體下端有一雙腳，而大多數魚也有第二對鰭在後端。在十六世紀，皮埃爾‧貝龍（Pierre Belon，1518－1564）發現人和鳥雖然外表很不相同，骨骼組成和排列卻非常相似，繪製了一幅著名的比較圖。到了十九世紀，這門研究不同生物種類的形態結構的學科──比較解剖學──已相當發達，各生物種類內部結構的一致性也越來越明顯。英國解剖學家理查德‧歐文（Richard Owen，1804－1892）在19世紀40年代，把這樣的結構稱為「同源」，將它們定義為「在不同的動物中，具有不同的形態和功能的相同器官」。其中最著名的例子是四足脊椎動物的四肢都有五趾。有的從外表看不出來有五趾，比如鳥、蝙蝠的翅膀，或鯨鰭，但將它們解剖，仍可分辨出五個趾骨。有的在成體階段少於五趾，比如馬蹄，但是在其胚胎階段仍有五趾。達爾文曾經感歎道：「用於抓握的人手，用於挖掘的鼴鼠前肢，馬腿，海豚的鰭足，都用相同的模式構建，都包括相似的骨頭並位於相同的相對位置上，還有什麼比這更奇怪的呢？」如果這些器官是被分別創造出來的，造物主根本沒必要讓有不同功能和不同外形的器官有著相似的構造，因為這樣的構造設計，就其功能和外形而言，有時顯得不是那麼合理，所以才讓人覺得奇怪。但是如果用共同祖先學說來解釋，就順理成章了：所有的四足脊椎動物都來自同一個祖先，該祖先碰巧有五趾。在進化過程中，四足脊椎動物為適應不同的環境，在五趾的框架上做了改造，具有了不同的功能。
貝龍的人鳥比較圖比較解剖學使人們認識到許多生物體都有一些退化了的器官，不具有完整的功能，或完全沒有功能。例如洞穴動物退化的眼睛，鯨、蛇體內殘餘的後肢骨骼，人的尾骨、轉耳肌、闌尾、瞬膜等等。為什麼上帝要創造出這些顯然無用的構造呢？唯一合理的解釋是，它們不是創造出來的，而是進化來的，這些構造原先在祖先中有完整的功能，在進化過程中由於環境、習性的改變，而逐漸退化了。
海克爾的胚胎胚胎學
早在十八世紀，動物學家就已經發現，在動物胚胎發育的過程中，會經過一系列與較低等的動物很相似的時期。事實上，爬行類、鳥類和哺乳類在胚胎發育的早期都跟魚類相似，例如出現腮裂，心髒只有兩腔。而且在有些時期，它們的胚胎幾乎不可能區別開來，這是為什麼呢？在以前，這被認為是自然界階梯的體現，高等動物的胚胎在發育過程中，逐步攀登自然界階梯，經過類似低等動物的階段而走向完美。在十九世紀初期，自然界階梯的觀念已經難以被人接受，德國胚胎學家馮‧貝爾（Karl Ernst von Baer，1792－1876），提出了胚胎發育的「定律」，認為胚胎發育是一個從簡單到複雜，從同質到異質，從普遍到特殊的過程。在胚胎發育的早期，各種生物胚胎都比較簡單、同質，所以才出現了相似的形態。但是這種說法無法解釋為什麼胚胎發育過程中的重演現象，例如為什麼爬行類、鳥類和哺乳類的胚胎會出現鰓裂？鰓裂並不比四足脊椎動物的頸部結構更同質或普遍。為什麼須鯨的胚胎有牙齒？為什麼高等脊椎動物的胚胎有脊索？達爾文在《物種起源》中最早指出，唯一合理的解釋，就是這些奇怪的形態是它們的祖先的遺產：「胚胎結構相同透露了祖先相同。」稍後（1866年），德國動物學家海格爾（Ernst Haeckel，1834－1919）提出了生物重演律，聲稱個體發育是種系發生的重演，反映了簡化和壓縮了的進化過程，通過研究胚胎發育，就能夠弄清楚動物的進化過程。這顯然是過於簡單化和極端的主張，因為胚胎發育重演的只是祖先的某個特定構造，並不重演祖先的整體形態。
古生物學
地殼的巖層是分層分佈的，越下面的越古老，越上面的越年輕，而且每一個岩層的化石群都有自己的特點。越古老的岩層中的化石與現存生物的形態差異越大，而兩個連續岩層中的化石彼此之間的相似程度，要比相距較遠的岩層中的要接近得多。達爾文指出，如果早期的生物群逐漸進化成了晚期的生物群，那麼這種化石分佈模式，正是我們預料會出現的。越古老的岩層，其化石的結構越簡單，那些最簡單的生物，要比更複雜的生物更早出現，而最複雜的生物，則最晚出現。這樣的現象也與進化論的預測完全相符：複雜的生物是由簡單的生物進化來的。但是，如果生物是進化來的話，那麼我們也應該預料會發現從古老形態逐漸演變成晚近形態的連續化石紀錄。然而，古生物學家卻發現化石紀錄到處都是斷層、鴻溝，是非常不連續的。在《物種起源》發表的時候，還找不到一具直接證明生物進化的所謂過渡型化石。
為什麼化石紀錄沒能反映出生物的逐漸變化？達爾文解釋說，這是由於化石紀錄極為不完全。化石的形成是一個非常偶然的事件。在正常情況下，動植物的屍體將被肉食性、腐食性動物吃掉，殘存的部分將逐漸被微生物分解，最終完全消失。只有在罕見的情況下，在死亡後屍體很快被埋葬起來，才避免了被徹底分解的結局，逐漸地變成了化石。發現化石的可能性就更低了，絕大多數化石都深埋在地層之中或海底岩層中而沒有出土之日，有的雖然出土了，但在人們發現之前已被侵蝕、破壞，只有一小部分的化石才能落到我們的手裡。幸運的是，在《物種起源》發表後不久，人們就找到可用於支持達爾文學說的化石。1861年，在德國出土了始祖鳥化石，它既有爬行類的特徵（有牙齒和長著21塊椎骨的尾巴），又有鳥類的特徵（叉骨和帶羽毛的翅膀），明顯是從爬行類到鳥類的過渡型。在此之前進化論者已認為鳥類是從爬行類進化而來的，始祖鳥化石證實了這個預測。在《物種起源》發表後的第二年，歐文描述了一具始祖馬化石，它像狐狸那般大小，前足有四趾，後足有三趾頭。稍後，又有三種類似馬的化石在北美洲和歐洲出土。1874年，美國古生物學家奧斯尼爾‧馬許（Othniel Charles Marsh，1831－1899）把這些馬的化石綜合起來，首次顯示了一種現代脊椎動物（馬）是如何通過一系列的過渡型進化而來的。
馬的進化共同祖先學說是如此簡單明了，如此令人信服，讓人難以相信在達爾文之前竟然沒有人會系統地提出，而它一旦被提出來，很快就被生物學家們所普遍接受。在《物種起源》發表之後的15年間，幾乎所有的生物學家都成了進化論者，都相信共同祖先學說。確定生物之間的親緣關係和它們的進化史，在很長一段時間內都是熱門的研究課題，在現在更成了常規工作。但是生物又是通過什麼樣的機制，從共同祖先進化而來呢？為此達爾文又提出了另一重要學說──自然選擇學說。
四、通向自然選擇學說之路
達爾文完成貝格爾號之航後不久，他就變成了一名徹底的進化論者。至遲在1837年7月，他已創建了共同祖先學說。雖然此後他仍繼續在為共同祖先學說收集證據，但是對「生物是進化的」這個事實的正確性就再也沒有懷疑過。令他疑惑不解的是「生物是如何進化的」這個問題。按達爾文本人的回憶，他在1838年9月28日這一天，有了突破。他在自傳中寫道：
「在我已開始從事有系統的探討15個月後，我碰巧為了消遣閱讀了馬爾薩斯的《人口論》，而通過長期持續地觀察動植物習性，我已為認識到無處不在的生存鬥爭做好了準備，不由恍然大悟，在這些條件下，優勢的變異將傾向於被保留，而劣勢的變異將會被消滅。其結果將會是形成新的物種。這樣，我由此終於有了一個可用於研究的理論了。」
馬爾薩斯這個理論達爾文後來稱之為自然選擇。達爾文本人一直把這個學說的創建歸因於從閱讀馬爾薩斯《人口論》而獲得靈感，這顯然是過於謙遜和簡單化的。達爾文說過，啟發他的並非《人口論》全書，而僅僅是書中的一句話，即「可以很安全地宣佈，人口在不受控制時，將每25年翻一番，或者說以幾何速率增長。」也就是所謂馬爾薩斯原理。生物過剩的繁殖力這一事實，在達爾文所熟悉的佩利、賴爾等人的著作中也都提到了，是一個廣為人知的事實，那麼為什麼此前沒有人由此受到啟發提出自然選擇學說呢？由生物過剩的繁殖力很容易聯想到生存鬥爭，但是由生存鬥爭聯想到自然選擇卻困難得多，這後一聯想，完全是達爾文在那15個月內的研究所引起的觀念變化和思想準備導致的，與《人口論》毫無關係。自然選擇並不是一個簡單明了的觀念。在《物種起源》第４章的結尾，達爾文用兩個長句子對這個學說做了如此總結：
「如果在漫長的歲月中和多變的生活條件下，有機體在它們的構造的一些部位存在變異的話，而我認為這是無可爭議的；如果由於每一物種的高度的幾何級數的增長，在某個時期、季節或年代，存在嚴重的生存鬥爭，而這肯定是無可爭議的；那麼，考慮到所有有機體彼此之間和它們與生存條件之間的關係的無限複雜性，導致的在結構、組成和習性方面的無限多樣性，和對他們所具有的優勢，如果從來沒有出現對每一個體的利益有用的變異，就像已出現如此多的對人類有用的變異一樣，我想這會是最極端反常的事情。但是，如果對任一個體有用的變異的確發生了，具有這樣特徵的個體肯定將會有更好的機會在生存鬥爭中獲得保存；而根據強大的遺傳法則，他們將傾向於產生有相似特徵的後代。為了簡單起見，我將這個保存原則稱為自然選擇。」
這個總結事實上也揭示了他的推導過程。我們可以對自然選擇的推導過程做一番整理。自然選擇學說是由四個事實、兩個推論而得出的：事實一：生活資源是有限事實二：生物繁殖力過剩推論一：生物後代的絕大部分必須滅亡（生存鬥爭）事實三：生物後代之間存在可遺傳的變異事實四：不同的變異可以有不同的生存能力和繁殖能力推論二：在生存鬥爭中，劣勢的變異將逐漸被淘汰，優勢的變異獲得生存並留下後代（自然選擇）
事實一和事實二是顯而易見的，並為馬爾薩斯所強調，因此這第一個推論，可以歸功於《人口論》的啟發。但是這個這個推導的後半部分就是另一回事了。事實三和事實四的獲得，如達爾文所說，來自於他「長期持續地觀察動植物習性」，特別是對動植物培育──他後來稱之為「人工選擇」──的研究。但是要能夠歸納出這兩條事實，卻首先要有兩個觀念上的突破：
一、由本質論思維變為「群體思維」。傳統的本質論認為，每個物種都有一個不變的本質，只有本質才是真實的、重要的，而個體的變異是可忽略的、不重要的。群體思維恰恰相反，認為本質只是一種抽象，是各個個體性狀的平均，個體的變異才是真實而且重要的。這種注重群體（由形形色色的個體所組成）的思維方式，是達爾文的首創，儘管他並沒有意識到。
二、由「軟式遺傳」觀念變為「硬式遺傳」觀念。在達爾文之前，人們普遍相信後天獲得性能夠遺傳，認為遺傳物質是「軟」的，很容易被環境的作用、後天的使用情況而改變。這種遺傳觀念是和自然選擇觀念格格不入的，因為生物體總是能夠直接通過改變性狀以適應變化的環境，而不會被淘汰，而優良的性狀也不會不變地遺傳下去。達爾文雖然沒有完全否認後天獲得性能夠遺傳，但是他特別強調可遺傳的先天變異，這構成了選擇的基礎。
只有了解要創建自然選擇學說所必備的這一系列觀念突破，才能明白它為什麼是如此新穎獨到。在達爾文之前，有些學者提出了某些看上去很像自然選擇的觀點，經常被人視為達爾文的先驅者，而事實上他們的觀點或者與自然選擇毫無關係，或者只涉及自然選擇的某個方面。例如古希臘哲學家恩培多克勒（約公元前492-432年）曾被有些人當成是早期進化論者。恩培多克勒認為所有生物都是從土地上自然生出來的。動物最初生出的是身體的各個部分，沒有軀幹的頭和四肢，沒有口或眼的頭，等等，它們散佈四方，在漂浮過程中在「愛」力的作用下隨機地結合在一起，出現了各種形狀的動物，不能形成完整軀體的就滅亡，能形成完整的軀體的就生存、保留了下來。把這種稀奇古怪的幻想當成進化論或適者生存的自然選擇是很不恰當的，不同身體部位的結合並不是一個進化過程，軀體的完整與否也不屬於對環境的適應。
布封也被有些人認為提出了自然選擇學說。他曾經如此解釋物種的滅絕：「所有不完美地組織起來的身體和所有有缺陷的物種，都將會消失，只有最有力量和最完整的形態才會保留下來，就像今天所見到的，不管是植物還是動物，都是如此。」類似的「淘汰」學說還有其他人提到過。這只是提及了淘汰不良形態、保留最佳形態的穩定性選擇，而完全沒有涉及自然選擇學說中最關鍵的部分：對優良性狀的選擇將會產生新的形態、新的物種。
在19世紀早期，有兩個英國人比較明確地論述過自然選擇的觀點。一位是醫生威廉‧威爾士（William Charles Wells，1757－1817），他去世後（1818年）才發表的一篇討論人類膚色的變異的論文在補遺中提及自然選擇。另一位是博物學家帕特利克‧馬修（Patrick Matthew，1790－1874），他在1831年出版的書籍《海軍用木和樹木栽培》的附錄中闡述過自然選擇觀點。但是他們都只用自然選擇原理來解釋物種內部的變化（後來所說的「微進化」），而且只是做了大膽的推測，沒有提供足夠的證據來支持其觀點。他們對這個原理的重要性也毫無認識，只是在偏僻出版物的補遺、附錄中順筆提及，鮮有人知，對科學研究沒有產生影響。達爾文留下的筆記表明，他在《物種起源》發表之前，對這兩人的工作一無所知。在《物種起源》發表後，馬修才宣佈他擁有優先權，但是他承認他只是把自然選擇當成一個不證自明的、憑直覺獲得的事實，從來沒有想過要像達爾文那樣去推導、證明它。
孔雀華麗的尾羽對生存有害無益華萊士被普遍視為自然選擇學說的共同創立者，而事實上，華萊士對自然選擇的理解並不那麼準確，也不徹底。華萊士並沒有意識到自然選擇主要地是以個體為目標的，而是把變種或亞種當做自然選擇的單位，認為新物種的產生是亞種之間相互競爭的結果。換句話說，達爾文強調的是對個體的選擇，而華萊士強調的是對群體的選擇。達爾文的學說更符合現代生物學對自然選擇的理解。此外，華萊士不相信達爾文後來提出的性選擇理論。達爾文注意到，自然選擇有兩種，一種是普通的自然選擇，涉及那些與生存能力有關的特徵，例如對生活資源的利用，對氣候的適應，對疾病的抵抗力等等。但是一個個體即使沒有更強的生存能力，只要有更強的生殖能力，那麼它也會留下更多的後代，有關的性狀也會被保留下來。達爾文將這種只與生殖能力有關的選擇稱為性選擇，包括雄性選擇，即雄性之間以爭鬥等競爭方式爭奪配偶，與之有關的性狀（例如鹿角）就會獲得選擇；以及雌性選擇，雌性被雄性的某個第二性徵所吸引。雌性選擇所涉及的性徵，例如雄孔雀的尾羽，不僅對生存無益，而且有害。華萊士不相信對生存有害的特徵也會被選擇下來，因此不接受性選擇理論。
華萊士也不相信人類能夠經過自然選擇進化而來，而認為人類的進化必然有超自然的力量的參與。華萊士晚年皈依唯靈論，斷然否認人類意識是進化而來的，達爾文曾寫信告訴他：「我希望你還沒有完全殺死了屬於你自己也屬於我的孩子。」更確切地說，自然選擇學說是屬於達爾文自己的孩子。自然選擇顯然是達爾文進化論中最富有革命性的觀念，它是如此大膽，如此超前，其命運與共同祖先學說截然不同，從提出之日起就飽受非議，在提出之後近百年，才被生物學家們所普遍接受。
進化‧達爾文（三）
方舟子
五、達爾文革命的意義
達爾文進化論主要包括兩個學說：他的共同祖先學說揭示了生物進化的事實，指出物種是可變的，所有的生物都來自同一祖先，生物的進化是一個樹枝狀的不斷分化的過程；他的自然選擇學說則提出了解釋生物是如何進化的一個機制，認為自然選擇是生物進化的主要方式，是對生物適應性的合理解釋。根據這兩個學說，生物的進化是從共同祖先開始，在自然選擇作用下的多樣化過程。生物的進化模式是沒有預定方向的，呈樹枝狀不斷分化，而不是像以前的進化論先驅理解的那樣是從低級到高級的有預定方向的直線式進化。生物的進化步調是漸變式的，是在自然選擇作用下累積微小的優勢變異的逐漸改進的過程，而不是躍變式的。達爾文進化論為生物學提供了大理論，奠定了現代生物學的基礎。但是達爾文進化論的影響絕不局限於生物學界，甚至也不局限於科學界，它具有深遠的思想意義和社會影響。通過創立生物進化論，達爾文領導了人類歷史上最為偉大、影響最為深遠的一場理性革命。這場革命統一了生命與非生命兩個世界，提供了一種全新的世界觀、生命觀、宇宙觀和方法論，波及了幾乎所有的科學和人文領域。
達爾文的共同祖先學說確立了生物的自然起源和屬性，自然選擇學說解釋了生物的適應性和多樣性。神創論認為神不僅創造了生物，而且精心設計了生物。生物界的設計現象──複雜的生物體構造和對環境的巧妙適應──一直被當成神創論的主要證據，也使從前反對神創論的人困惑。把生物體的複雜結構簡單地解釋成是自然隨機形成的，並不能讓人信服，把它們解釋成是有意識的智能設計的結果，似乎更為合理。因此，在達爾文之前，雖然休謨等人已抨擊過這個所謂「來自設計的論證」，但是並沒有起到多大的作用，因為他們無法解釋如果不借助超自然的力量，又怎麼可能出現適應性構造。即使那些不相信神創論的人，也往往認為在冥冥之中有一個神秘的目的指導著生物的進化。達爾文首先指出，自然選擇可以令人信服地解釋生物體的適應現象，既無需求助於智能的設計或神秘的目的，也不必歸功於隨機因素。自然選擇並不是一個隨機的過程，它實際上包含了兩個過程：第一個過程是隨機的，變異在群體之中隨機地出現；第二個過程是不隨機的，自然選擇就根據這些變異的適宜度改變它們在群體中的頻率。當代神創論者經常打比方說，一個生物結構要隨機地形成，就像是旋風吹過工場，把地上的一堆零配件吹成了一架飛機。但是自然選擇並非如此這般一蹴而就的，而是經過一連串的組裝步驟，每個步驟都選擇合適的產品供下個步驟使用，而逐步制造出一架飛機的。換句話說，它實際上是把一個概率很小的事件分解成了許多概率很大的步驟而逐步完成的。針對這一點，神創論者反駁說，生物體的結構複雜而完美，無法簡化，不可能經由一系列較簡單的、不完美的過渡形態進化而來。他們經常舉人的眼睛為例，人的眼睛如此完美，哪個部分都缺不得，怎麼可能由不完美的眼睛逐步進化而來？不完美的眼睛能有什麼用？達爾文在《物種起源》中專門用一節回答這個問題：不完美的眼睛當然有用，而且在生物界屢見不鮮，把不同生物的眼睛從簡單到複雜、從不完美到較完美排列起來，就大體可以推測人眼的進化過程。
完美的眼睛是從不完美進化來的但是，自然選擇學說能夠合理地解釋生物適應現象的由來，只是證明了自己存在的價值，並不足以推翻神創論，神創論也可以以能夠合理地解釋生物適應現象的由來為由，而要求被同等對待。因此我們還必須證明神創論不能合理地解釋生物適應現象的由來，理由就是生物的適應往往是非常不完美的，因而不可能是智能設計出來。例如人的眼睛其實並不那麼完美，而是存在許多「設計」缺陷，甚至是非常愚蠢的「設計」，最明顯的一點是，它的視網膜結構採取的是一種奇怪的倒裝方式，光要穿過血管、神經才能抵達感光細胞，不僅光線的質量下降，而且血管的影子會影響我們的視覺，加重了大腦處理信息的負擔，還容易導致一系列疾病，如果真有一位智能設計者，決不會如此愚蠢。在人體上還有許多這樣的不合理的設計，例如人的脊椎構造為什麼與猿猴那麼相似？這種構造很適合四足行走，但是對直立行走卻存在很大的缺陷，給人類帶來了許多不必要的痛苦，一位工程師完全可以為人類重新設計一副更合理的脊椎，何況是上帝。但是如果人類是從四足行走的動物經自然選擇進化來的，這種結構相似性和由此帶來的缺陷，就很容易解釋了。自然選擇對我們祖先的身體結構做了一些修改，使人類能夠直立行走，但是這種修改是在已有藍圖的基礎上無意識地做出的，而不是有意識地重新全盤設計，因此難免會有種種缺陷，而不可能十全十美。
這樣，達爾文將上帝徹底驅除出科學領域，推翻了形形色色的神創論，也拒絕了目的論，因而否定了所有的超自然現象和因素。由於達爾文進化論，科學的、自然主義的世界觀和生命觀才成為可能。
達爾文的共同祖先學說不僅深刻地揭示了所有生物的起源，而且牢固地確立了人類在自然界中的位置。達爾文在《物種起源》中避免討論人的進化問題，只在結束語含蓄地提了一句：「我看到在遙遠的將來會有廣闊領域供重要得多的研究。心理學將會建立在一個新的基礎之上，亦即每一智力和智能必然都是經由級進而獲得的。人類的起源及其歷史將會得到闡明。」但是其結論是很明顯的，在《物種起源》發表後不久，托馬斯‧赫胥黎、海格爾等人就開始著手闡明這個問題，12年後達爾文出版了第一部研究人類進化的專著《人類的由來與性選擇》（1871），決定性地證明人類必定是從猿類進化而來，並在確認了大猩猩和黑猩猩是最近似於人的動物之後，準確地預言人類的故鄉在非洲。這是對傳統的人類中心說的重大打擊。在達爾文之前，人們普遍認為人是萬物之靈，並非自然界的一部分，而是超越了自然。例如猶太－基督教神學把人視為是上帝在最後根據自己的影像創造出來的特殊作品，在世界萬物中只有人才被賦予了靈魂，世界萬物都是被創造出來為人服務的。偉大的哲學家，像亞里斯多德、笛卡兒和康德等人，不管他們的哲學觀點是多麼不同，也都堅持人類中心說，認為人與其他動物存在不可逾越的鴻溝。達爾文進化論則指出，人類是生物進化的偶然產物，是大自然的產物，是大自然的一部分，人類與大自然是同一的。今天的一切生物都是人類的親屬，人類與其他生物、特別是類人猿並無本質的區別，我們認為是人類特有的屬性──例如智力、道德觀等精神因素──可在其他動物中找到雛形，也必定有其自然的起源。達爾文進化論讓我們更深刻地理解了人類與大自然的關係，更深刻地理解了人性。
人類來自非洲：南方古猿露西藝術想像圖達爾文的自然選擇學說為科學方法和哲學思想提供了一個極有威力的嶄新觀念。在達爾文之前，幾乎所有的思想家和科學家都是決定論者，認為自然現象是可以用普適定律加以精確的描述和預測的，在初始條件確定之後，在定律的作用下就必然會出現確定的結果。自然選擇卻不是一個確定性的定律，而是偶然性和必然性的統一，自然選擇的產物是偶然的、無方向性的變異和必然的、適應性的選擇的結果，是概率性的，無法做出絕對的預測。在達爾文之前，幾乎所有的思想家和科學家也都是本質論者。他們認為各個物種（或屬、科……）各有固定的、獨特的本質，彼此之間存在著無法彌合的鴻溝。在他們看來，本質才是關鍵，值得重視、研究的，而個體差異是偶然的、無關緊要的。但是達爾文卻強調個體的差異和這種差異的重要性。自然選擇學說就是建立在這種「群體思維」的基礎上的，它認為所有的生物群都是由獨特的個體組成的群體，每一個個體都是獨特的，個體差異是變化的基礎，群體的差異不具有本質的差異，只有統計的差異，群體的組成將隨著時間的推移發生變化。群體思維不僅對以後的科學研究有重大的指導意義，而且改變了社會觀念。在日常生活中，我們也經常犯本質論的錯誤，例如我們經常因為看不慣某個或某些人的行為，就把它被當成是他們所屬的社會類群（屬於同一個城市、國家、民族、社會階層等等）的「劣根性」加以批評，這實際上是下意識地認為凡是那個類群的人都俱有某種共同的精神本質，而忽視了每個人都是獨特的個體。掌握群體思維有助於指導我們恰當地處理族群與全人類、個體與群體的關係，學會寬容、尊重不同的文化，正視、尊重、利用人類個體的多樣性。
六、對達爾文革命的挑戰
達爾文革命不僅是一場科學革命，也是一場思想革命、社會革命。它挑戰人類自古以來所信奉的一些重要的基本觀念，也就不難想像其阻力之大。最大的抵抗理所當然地來自宗教界。進化論不僅否定了基督教《聖經》的歷史真實性，也否定了所有形式的神創論，顛覆了基督教的神學基礎，進而威脅到教會的社會地位。進化論者被指控試圖想讓人不相信《聖經》，甚至試圖脫離所有與上帝有關的觀念，這種指控在很大程度上是成立的。在當時的西方國家，絕大部分人都是虔誠的教徒，公開的懷疑論者、無神論者寥寥無幾，被指控背離上帝幾乎等於是被指控在思想上犯了罪。反進化論者的另一個指控，甚至在那些不那麼虔誠、甚至不信教的人看來，也很有道理：進化論通過否認人是上帝的作品，把猿當成「亞當」，破壞了人類的獨特地位，傷害了人類的自尊心。1860年6月30日，《物種起源》發表後不久在牛津大學舉行的那場著名的論戰中，就很典型地表明了這一點。牛津主教韋爾伯福斯（Samuel Wilberforce，1805-1873）問自稱「達爾文的鬥犬」的托馬斯‧赫胥黎，究竟是他的祖父一族還是他的祖母一族從猴子傳承而來的？這個譏諷引來哄堂大笑，顯然在聽眾看來，被視為猴子的後裔是一件可恥的事。赫胥黎對此的回答有多個版本，據他後來在一封信中的回憶，是：「如果問我，我是願意有一個可憐的猿猴當祖父，還是願意有一個有著很高的天賦和巨大的影響力，卻利用這些才能和影響力純粹只是為了在莊嚴的科學討論中進行譏諷的人當祖父，那麼我毫不猶豫地斷言我寧可選擇猿猴。」
牛津辯論的雙方：主教和赫胥黎宗教求助於人們的偏見和感情，而科學訴諸於證據和理性。這場科學與宗教的衝突，在科學界很快有了結果。達爾文在《物種起源》中對生物進化的事實所做的論證是如此嚴密，證據如此確鑿，在其發表十幾年後，絕大多數生物學家都已變成了進化論者，接受共同祖先學說。在達爾文逝世的時候，有關生物是否是進化而來的爭論在科學界實際上已經結束，進化論從此取代神創論，而成為生物學研究的基石。以後的爭論只發生於科學界之外，對生物學研究不具有任何影響。但是圍繞著生物是如何進化──也即進化機制──的爭論，在生物學界卻從未平息過，在達爾文的時代更是眾說紛紜。與達爾文同時代的生物學家對他提出的進化機制──自然選擇學說多數抱著懷疑態度，因為自然選擇學說在當時存在著三大困難。
第一，是缺少過渡型化石。按照自然選擇學說，生物進化是一個在環境的選擇下，逐漸地發生改變的過程，因此在舊種和新種之間，在舊類和新類之間，應該存在過渡形態，而這只能在化石中尋找。在當時已發現的化石標本中，找不到一具可視為過渡型的。達爾文認為這是由於化石記錄不完全，並相信進一步的尋找將會發現一些過渡型化石。確實地，在《物種起源》發表兩年後，從爬行類到鳥類的過渡型始祖鳥出土了，達爾文在《物種起源》的後來版本中很愉快地提到了這個重大發現。以後各種各樣的過渡型化石紛紛被發現，最著名的莫過於從猿到人的猿人化石。在現在被稱為過渡型的化石已有幾千種，但是與所有生存過的動植物種類相比，仍然顯得非常稀少。這是因為，生物化石的形成是一個極其稀少的事件，因此化石記錄必然非常不完全。曾經生存過而已經滅絕的動植物至少在十億種以上，而我們已發現的古生物化石不過幾十萬種。而且，根據現在被普遍接受的新種生成的理論，過渡類型一般只在短時間內出現在那些與世隔絕的小型群體之中，這樣，過渡類型要形成化石並被發現，也就更加困難。但是在達爾文時代，化石記錄的不連續性是對自然選擇學說的一大挑戰，甚至連赫胥黎（他主要是古生物學家）後來也對自然選擇學說失去了信心，傾向於相信生物的進化是躍變式的。即使在今天，古生物學家中懷疑自然選擇學說的也不乏其人。
開爾文勳爵第二，是地球的年齡問題。既然自然選擇學說認為生物進化是一個逐漸改變的過程，它就需要無比漫長的時間才能進化出現在我們見到的如此眾多、如此豐富多彩的生物物種。達爾文認為這個進化過程至少需要幾十億年。達爾文不知道地球的歷史究竟有多長，但是他有理由相信它必定是非常古老的。例如，當時英國地區沉積岩的已知總厚度是77584英尺，美國密西西比河的泥沙沉積速度據估計是10萬年600英尺，即每166.67年沉積一尺。按這個沉積速度，英國沉積岩花了1千2百萬年才形成，而實際的沉積速度可能比那慢得多，因此所用的時間也就長得多。在另一個例子中，達爾文估計要用大約3億年的時間才能把一個高度為500英尺的懸崖侵蝕成現在的韋爾德平原（假定侵蝕速度是每百年1英寸）。然而，當時物理學界的泰斗威廉‧湯姆遜（開爾文勳爵）用熱力學的方法證明地球的歷史並沒有如此久遠。他的計算原理非常簡單：地球做為一個熱體，必然要向太空散熱，當時已知的化學反應能夠補充一些熱量，但是遠遠不足以補償散發的熱量，那麼地球就會逐漸冷卻，反過來，現在的地球必定是從一個更熱的熱體冷卻而來的，一直回溯到完全由熔岩組成的無比炎熱的熱體。湯姆遜在假設了太陽的溫度和冷卻速度、岩石的熱導率等參數後，計算出地殼只有大約一億年的歷史，而只有最近的2－4千萬年地球才冷卻到能夠讓生命生存，這個時間框架顯然遠遠少於達爾文所需要的時間。這種根據物理定律所做的計算，看上去要比達爾文本人的估算準確得多。面對物理學家的挑戰，達爾文無法反擊，只能說「我確信有一天世界將被發現比湯姆遜所計算而得的還要古老」。我們今天知道達爾文是對的，而湯姆遜算錯了，由於不知道放射性同位素的存在，他低估了太陽和地球的年齡。在1906年，瑞利勳爵（Lord Rayleigh）指出，地球內部放射性同位素產生的熱量足以平衡湯姆遜假設的冷卻效應，而且由於放射性同位素的衰變速度極低，使得地球在極長的時間內都可以使溫度保持穩定。在20世紀30年代，放射性同位素開始被用於測定岩層的年齡。現在地質學界公認地球有四十幾億年的歷史，而至少在三十幾億年前生命就已誕生，這對自然選擇來說是綽綽有餘了。但是在達爾文時代，在地球的年齡問題上，人們顯然更傾向於相信物理學權威。
第三個困難是最致命的：達爾文找不到一個合理的遺傳機理來解釋自然選擇，無法說明變異是如何產生，而優勢變異又如何能夠保存下去。可遺傳的變異為自然選擇提供了材料，它們是怎麼產生的？我們現在知道它們是遺傳物質隨機地發生改變（基因突變或基因重組）的結果，但是達爾文當時對此一無所知，只能籠統地說隨著一個群體的個體數目增多，新的變異也隨著增加，或錯誤地認為環境的變化能夠使生物體產生可遺傳的變異（不過他認為這種產生是隨機而非定向的），甚至像拉馬克那樣認為生物體器官的用進廢退也能夠影響變異的產生（所謂拉馬克主義）。當時的生物學界普遍相信所謂「融合遺傳」：父方和母方的性狀融合在一起遺傳給子代。這似乎是很顯然的，白人和黑人結婚生的子女的膚色總是介於黑白之間。雖然人們也觀察到子代有時候只表現出親代中的一方的性狀，不過這被認為是例外情形。許多批評者據此指出：一個優良的變異會很快地被眾多劣等的變異融合、稀釋掉，而無法像自然選擇學說所說的那樣在後代保存、擴散開來，就像一個白人到一個非洲黑人部落結婚生子，幾代以後他的後代就會完全變成了黑人。達爾文提出一些假設回應這些批評，例如，他指出，從動植物培養中可以知道，如果一個優良的變異由於某種原因而與群體中的其他成員分離開來，那麼是可以被保留下來的；有些性狀不會在後代中被稀釋掉，還有的優良性狀不會只出現一次，而會經常出現，因此也不容易被稀釋掉；自然選擇不僅保留、傳播優良變異，而且也淘汰不良變異，相應地優良變異所佔的頻率也就增加了，因此也就不容易被稀釋，等等。但是這些回應都缺乏可靠的遺傳理論的支持。為了擺脫困境，達爾文後來提出一種顆粒遺傳的假說──泛生子假說。他假設在身體所有器官組織中，都分別產生控制性狀的極其微小的遺傳顆粒「泛生子」，經由血液循環到達生殖器官，進入性細胞共同組成遺傳物質。在受精時，來自父母的泛生子混合在一起遺傳給後代，表現出性狀的融合，但是泛生子本身則是穩定的，控制優良變異的泛生子不會由於融合而消失，就還有機會繼續遺傳下去。但是，沒有任何實驗證據可以用來支持泛生子假說，反而有反面的證據，因此很難被接受。而且，泛生子假說也可以用來解釋拉馬克主義：既然身體的每一部位都對遺傳做出貢獻，那麼由於環境影響或用進廢退而在各個部位發生的變化，也就都可能遺傳下去。達爾文被迫做出讓步，承認拉馬克主義也是成立的，可以用來補充自然選擇學說。事實上，在達爾文逝世（1882年）前後，生物學界普遍接受拉馬克主義，而懷疑自然選擇學說。
孟德爾的豌豆：不同性狀的遺傳如果達爾文知道奧地利遺傳學家孟德爾的實驗，就不會在遺傳問題上陷入絕境了。孟德爾在1865年就已經發現了基因的分離定律和獨立分配定律。生物遺傳並不融合，而是以基因為單位分離地傳遞，隨機地組合。因此，只要群體足夠大，在沒有外來因素（比如自然選擇）的影響時，一個遺傳性狀就不會消失（膚色的融合是多對基因作用下的表面現象）。在自然選擇的作用下，一個優良的基因能夠增加其在群體中的頻率，並逐漸擴散到整個群體。很顯然，孟德爾主義正是達爾文所需要的遺傳理論。可惜，孟德爾的發現被當時的科學界完全忽視了。孟德爾曾經把論文單行本寄給了達爾文。人們在達爾文藏書中發現它的時候，論文的連頁並沒有割開，表明達爾文從來沒有讀過它。具有諷刺意味的是，當孟德爾遺傳定律在1900年被重新發現時，遺傳學家們卻認為它宣告了達爾文主義的死亡，在他們看來，隨機的基因突變，而不是自然選擇，才是生物進化的真正動力。還要再過四、五十年，達爾文的自然選擇學說才最終與遺傳學緊密結合起來，而獲得新生。
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