【轉貼】進化‧達爾文以後

[誠惶誠恐]

進化‧達爾文以後（一）

方舟子

　　一、躍變論、直生論和新拉馬克主義

　　1882年，達爾文臨死前心滿意足地看到了他的兩個思想產兒之一──共同祖先學說已獲得了生物學界的公認，已難以找到生物學家還會懷疑進化的事實。但是他更心愛的另一個思想產兒──自然選擇學說卻遭遇不同的命運，只吸引了少數追隨者。它面臨的一些科學難題在當時沒有令人滿意的解答，而它的思想含義──那種機械的、看上去冷酷而消極的世界觀──也讓人在感情上排斥它。在達爾文死後，自然選擇學說越來越失去其吸引力，越來越多的生物學家採用其他機制來解釋進化是如何發生的。生物學家普遍排斥自然選擇學說的這個時期一直持續到20世紀40年代「現代綜合」學說統一了進化論與遺傳學為止，被「現代綜合」學說的創始人之一、托馬斯‧赫胥黎的孫子朱利安‧赫胥黎稱為「達爾文主義的日食」。

　　到1900年前後，自然選擇學說的聲譽跌到了低谷。大多數生物學家都支持別的學說，其中有三種學說被廣泛接受。其一是躍變論，認為新的形態和器官是源自大的躍變，而不是微小的變異在自然選擇的作用下緩慢而逐漸地累積下來的。包括赫胥黎在內的一些古生物學家由於強調生物化石的不連續性，而持這種觀點。在遺傳學誕生之後的一段時間內，遺傳學家們由於強調遺傳性狀的不連續性，也普遍接受躍變論。其二是直生論，認為在生物體有一種內在的「種系動力」在驅使生物朝著固定的方向進化，這種進化是非適應性的，與環境沒有關係，在某些情況下甚至能使物種因此滅絕。也有一些古生物學家持這種觀點。他們注意到某些動物化石的性狀，例如哺乳動物的牙齒和角的進化，似乎是呈直線性不斷增大的。他們認為，雖然牙齒和角最終會對生物體有用而變成一種適應性，但是在其進化初期，它們非常小，不可能有任何用處，因此它們的進化不可能是外在的自然選擇所驅動的，而是內在的動力使然，是一種促使牙齒或角不斷增大的動力驅使的結果。最終，這種動力會使牙齒和角大得變成累贅，失去了作用，甚至導致物種滅絕。例如，愛爾蘭麋鹿的角在內在動力的驅使下，變得越來越大，最終壓得無法抬頭，或容易與樹枝糾纏在一起，而導致愛爾蘭麋鹿的滅絕。古生物學家用來支持直生論的化石證據其實是一種假象。在只有少數化石標本時，很容易把它們用直線連接起來，而認為進化是直線式的，但是在有了更多的化石標本後，人們發現進化其實是分支式的。而且，那些被直生論者認為是一種累贅甚至導致物種滅絕的大型結構，也並非就沒有用途，例如愛爾蘭麋鹿的大角可能像現代麋鹿一樣是雄性用來相互角鬥爭奪配偶的，或是用於炫耀以吸引雌性，是性選擇的結果，而它們的滅絕發生於冰川紀結束時，是由於不能適應環境變化導致的。

愛爾蘭麋鹿復原圖

　　當時信奉者最多的是第三種反選擇主義的學說──新拉馬克主義。拉馬克用用進廢退機制來解釋生物的進化，但是在其生前和死後相當一段時間，很少有人相信生物是進化來的，自然更少有人會去支持其進化機制。只有在達爾文確立了生物進化的事實之後，那些對自然選擇學說不滿意而尋找其他機制的生物學家，才重新發現了拉馬克提出的用進廢退機制，為了與拉馬克提出的其他顯然已經不合時宜的進化理論有所區別，它被稱為新拉馬克主義。在19世紀末和20世紀初新拉馬克主義非常流行，甚至當時著名達爾文主義者斯賓塞、海格爾都認為只有把自然選擇學說和新拉馬克主義結合起來才能正確地解釋進化。

斑馬

　　新拉馬克主義的核心是後天獲得的性狀能夠遺傳，也就是說，由於生物體的活動而出現的結構變化能夠傳給下一代，導致後代出現適應環境的進化。例如，拉馬克主義是這麼解釋斑馬為什麼能夠跑得那麼快的：因為古代的斑馬為了躲避捕食者的追捕，要不斷地跑，腿步肌肉因此受到鍛煉，變得越來越發達。發達肌肉的特性傳給了下一代，一代又一代傳下去，斑馬的腿部肌肉越來越發達，也就跑得越來越快。而穴居動物之所以沒有眼睛，是因為在黑暗的環境中眼睛對它們沒有用處，沒有得到使用，日益萎縮，最終消失。後天獲得性遺傳不僅包括這種用進廢退的情況，還包括任何由環境導致的適應性變化，例如生長在乾燥環境中的植物，會進化出保留水分的特徵。用進廢退和環境的作用都能使生物體的結構出現相應的變化，問題是這種變化能否傳給下一代？在達爾文時代，這不成問題，因為當時幾乎人人想當然地認為後天獲得性是能夠遺傳的，甚至達爾文也在其進化理論中給用進廢退保留了一席之地。只有在魏斯曼開始質疑、否認後天獲得性遺傳之後，新拉馬克主義者才面臨著用實驗證明自己的難題。

產婆蟾

　　但是新拉馬克主義者能夠用來支持自己的實驗很少，他們反復引用的實驗也可以有別的解釋。例如，法國生理學家布朗－塞奎（Charles Edouard Brown-Sequard，1817-1894）曾經做過一個實驗，損害豚鼠的大腦，則豚鼠的後代會出現癇癲。但是這並不足以證實癇癲就是遺傳而來，也有可能大腦的損傷產生了一種毒素，傳遞到子宮中而影響了胚胎的發育。遺傳學誕生後，新拉馬克主義者被逼入了絕境，更需要用實驗來證明自己。其中最熱衷於此的是奧地利生物學家卡姆梅勒（Paul Kammerer，1880－1926），他用兩棲動物做了許多實驗以證明環境能夠導致可遺傳的適應性變化。其中最著名的一個是他在第一次世界大戰前做的產婆蟾實驗。產婆蟾是一種陸生的蟾蜍。水生的蟾蜍，雄的都有一個黑色指墊，交配時用於抓在雌蟾蜍身上免得滑倒，陸生的蟾蜍則沒有這個黑色指墊。卡姆梅勒強迫產婆蟾在水中生活，繁殖了幾代之後絕種了，但是在絕種之前，雄蟾蜍據稱長出了黑色指墊，而且一代比一代更明顯。卡姆梅勒聲稱水生的環境導致了「黑色指墊」這種適應性突變。第一次世界大戰後，卡姆梅勒為了拉到資助，周游列國到處演講。1923年，他帶著產婆蟾標本去英國演講，引起了轟動，也引起了遺傳學家貝特森的懷疑，要求檢查標本，遭到拒絕。有些生物學家試圖重複卡姆梅勒的實驗，都失敗了，因為產婆蟾極難養殖。1926年，在多方壓力下，卡姆梅勒終於允許美國自然歷史博物館爬行類館長和維也納大學的一名教授檢查產婆蟾標本，他們發現所謂「黑色指墊」乃是用黑墨水塗上去的，向英國《自然》雜誌寫信揭露此事。此時卡姆梅勒正忙著往莫斯科寄運實驗設備和個人物品，準備到那裡擔任莫斯科大學的教授。一個多月後卡姆梅勒開槍自殺，留下一封給莫斯科科學院的遺書，在辭職的同時聲稱他是無辜的，是另外有人在他不知道的情況下造假。

　　在卡姆梅勒死時，新拉馬克主義在西方國家已接近破產，這個醜聞不過是壓垮駱駝的最後一根稻草，但是新拉馬克主義在蘇聯卻正在興起。蘇聯政府邀請卡姆梅勒去蘇聯，就是想讓他領導對抗遺傳學的運動。卡姆梅勒的自殺使得這場運動被推遲了，直到1935年有了合適的人選──李森科。米丘林－李森科主義其實也是一種新拉馬克主義，這場政治鬧劇在壓制俄國生物學研究達30年之久之後，終於在1964年降下了帷幕。但是新拉馬克主義並沒有徹底退下舞台。雖然在當代生物學家當中幾乎無人相信新拉馬克主義，但是在生物學界之外，特別是在人文學界，新拉馬克主義仍然大有市場。這些當代新拉馬克主義者對達爾文主義的排斥不僅是出於對現代生物學的無知（拉馬克主義要比達爾文主義直觀得多，更容易被外行理解），而且更是出於一種思想感情：如果用進廢退能夠成立，那麼它表明生物並不是被動而緩慢地接受自然選擇，而是可以主動而快速地適應並改變世界。強調主觀能動性的新拉馬克主義要比達爾文主義積極得多，也溫暖得多，它給了人們美好的希望。但是美好的希望並不等於就是真理。

　　二、新達爾文主義

　　達爾文本人首先是個博物學家，他的學說在很大程度上是建立在對生物變異和地理分佈的研究基礎上的。在達爾文主義日食時期，接受自然選擇學說的也主要是一部分追隨達爾文研究生物變異和地理分佈的博物學家。他們在野外親眼看到了生物對環境的奇妙適應性，這是無法用隨機的躍變或定向的直生說來解釋的。對許多適應性現象，既可以用用進廢退也可以用自然選擇學說來解釋。但是有某些適應性現象，則只有用自然選擇來解釋才顯得合理。早期的一個例子是在《物種起源》發表後不久，貝茨（Walter Bates）發現的昆蟲警戒擬態現象。昆蟲中常見的擬態現象是偽裝，例如枯葉蝶偽裝成枯葉、竹節蟲偽裝成樹枝，以避免被鳥發現。相反，那些味道難吃的昆蟲則盡量使自己翅膀的顏色鮮艷、耀眼，廣告自己的存在，以免被鳥誤食。貝茨在亞馬遜雨林研究蝴蝶翅膀的形態時，發現了一種新的擬態。他發現，在一個地方，不同種類的蝴蝶的翅膀圖案往往很相似，對鳥類來說，這些蝴蝶有的是不能吃的（例如透翅蝶），有的是可以吃的。貝茨認為，那些鳥類可以吃的蝴蝶通過模擬透翅蝶的警戒色，而保護了自己。由於蝴蝶並不能像控制肌肉那樣控制翅膀的顏色，因此像偽裝、警戒色以及警戒擬態的進化，就不可能是經由用進廢退而來的，唯一合理的解釋就是自然選擇：那些碰巧具有這樣的形態變異的昆蟲，較不容易被鳥捕食而能夠留下更多的後代。

透翅蝶

　　在達爾文之前，博物學家並不關心一個物種內部的個體變異，把它們視為偏差。達爾文的自然選擇學說強調個體變異的重要性，將之視為自然選擇的基礎，變異以及選擇作用成了研究進化論問題的博物學家們關注的核心問題。在19世紀後期，博物學家開始定量地研究變異及選擇作用。最早系統地定量統計生物性狀的是達爾文的表弟高爾頓（Francis Galton，1822－1911）。高爾頓同時也是「優生學」的創始人，這是由於他的錯誤的遺傳觀念。他不僅錯誤地認為人類一切特徵，特別是智力、品質、道德、創造力等等，都是能遺傳的，而且錯誤地認為人類遺傳受兩條「原理」的制約：一、祖先遺傳律：人的性狀各有一半來自父母，各有四分之一來自祖父母，依此類推；二、退化律：性狀顯著偏離平均值的父母生下的後代，該性狀將比其父母更接近於平均值。例如，假設有一群高個子的人互相通婚，數代之後他們的後代的身高將退化到人類的正常身高。高爾頓認為自然選擇無法改變這種退化趨勢，如果不加以人工干預，優良性狀將會逐漸喪失，人類的遺傳就是一代不如一代。為了將人類從災難的邊緣拯救下來，高爾頓從動植物育種得到啟發，提出了兩套方案（這兩套方案被其追隨者稱為「積極優生」和「消極優生」），一方面，「上等人」只能跟「上等人」結婚，並且要盡可能多地生孩子，另一方面，高爾頓呼吁政府插手，勸阻或防止「下等人」生殖。為了證明他的主張，他做了許多統計。比如，他統計了從1660年到1865年間286位著名的英國法官，發現九分之一有父子或兄弟關係。於是他得出結論說，當法官的能力是遺傳的，這些法官天生就繼承了當法官必備的品質。顯然，高爾頓犯了統計上的兩大錯誤，一是取樣不隨機，二是完全無視其他因素的影響（例如家庭環境對職業取向的影響、裙帶關係對升遷的影響等等）。他用同樣的方法證明了科學家、詩人、政治家、將軍甚至劃船手等等全都是遺傳的。

　　在高爾頓的影響下，一些生物學家也採用統計方法研究動物群體，但是目的卻是為了證明自然選擇的作用。威爾登（Raphael Weldon，1860－1906）測量不同地區的蝦的各種性狀，發現它們呈正態分佈，並測量蝦的器官，研究其相關性。許多人認為這項研究奠定了生物統計學的基礎。威爾登的好友、數學家皮爾森（Karl Pearson，1857－1936）不僅發明了許多統計分析方法，而且從理論上證明即使高爾頓的「遺傳原理」能夠成立，自然選擇也會對動物群體產生持久的影響。維爾登通過多項野外研究證明了這一點。例如，他統計了螃蟹身體大小與死亡率的相關性，發現在沉積物較多的水中，體型較大的螃蟹要比較小的螃蟹更容易存活，在經過許多代以後，累積下來的選擇作用將使螃蟹群體發生永久性的變化，使其平均體積變大。

魏斯曼

　　威爾登和皮爾森都是堅定的達爾文主義者，以後也成了孟德爾主義的頑固反對者。不過，在達爾文主義日食這個時期最堅定、最著名的達爾文主義者是德國生物學家魏斯曼（August Weismann，1834－1914）。在1883年發表的《論遺傳》一書中，魏斯曼認為自然選擇是進化的唯一機制，不僅反對躍變論、直生論，也否認用進廢退以及一切後天獲得性的遺傳。這種強硬的態度，顯然與達爾文本人既強調自然選擇的重要性，又不否認用進廢退的作用的靈活態度不同，因此達爾文的學生羅曼斯（George J. Romanes）認為這背離了達爾文本人的主張，而將之稱為新達爾文主義，也即排除獲得性遺傳的達爾文主義。魏斯曼原先是個實驗動物學家，研究昆蟲的變形和水螅的性細胞。由於視力出了問題，不適於做顯微鏡觀察，逐漸改而從事理論研究。但是早期對水螅性細胞的觀察已使他認識到在動物性細胞中，包含著某種特殊的遺傳物質，必需被仔細地保存，並一代代傳下去。他把這種遺傳物質稱為種質，而身體結構（體質）是根據來自上一代種質提供的信息建造的，並且是用來攜帶種質，進而傳給下一代的。種質與體質是隔離的，在體質發生的變化無法傳給種質，是不能遺傳的，生物體只能傳遞種質。

　　魏斯曼的種質學說在理論上否認了拉馬克主義。由於用進廢退而導致的身體變化不能影響到種質，因此就是無法遺傳的，被用來證明用進廢退機制的進化現象，例如退化器官，可以解釋為是由於自然選擇壓力的鬆弛導致的。魏斯曼並且試圖用實驗來否證拉馬克主義。在著名的切老鼠尾巴實驗中，他連續切除了22代老鼠的尾巴，測量各代老鼠尾巴的長度，發現老鼠後代的尾巴並沒有因此而變短。拉馬克主義者抗議說這個實驗並無說服力，因為他們所說的獲得性遺傳是對自然環境的適應，而不是人為的損傷。拉馬克主義者在這麼為自己辯護的時候，卻忘了他們拿來證明獲得性遺傳的那些實驗中，有的正是要證明人為的損傷也是能夠遺傳的（例如布朗－塞奎的豚鼠癇癲實驗）。魏斯曼的實驗至少證明了發生在身體組織的損傷不會影響到種質。魏斯曼同時也首先嘗試用實驗來顯示自然選擇的作用。例如，他把各種顏色的毛毛蟲放在各種顏色的背景中，統計鳥類、蜥蜴的捕食結果。

　　達爾文的自然選擇學說是建立在生物群體中具有多種變異的基礎之上的，但是達爾文一直對變異的來源感到困惑。他認為它們可能是環境的作用、生物體的用進廢退導致的。魏斯曼既然徹底否認獲得性能夠遺傳，就必須為變異尋找新的來源。他認為這個來源就是有性生殖。魏斯曼認為種質的基本單位是定子（相當於後來說的基因），在有性生殖過程中，來自父母雙方的定子混合起來，出現了新的遺傳組合。這種遺傳重組，提供了幾乎是無限的變異可能性。這樣，魏斯曼就正確地認識到，有性生殖導致的遺傳重組是變異的主要來源，這也是有性生殖的意義。但是，這個過程只能是重組已有的變異，全新的變異是如何出現的？魏斯曼也意識到了這個問題，卻沒能給出令人滿意的解釋。他認為新變異是由於定子的變化引起的，但是他否認這種變化是隨機產生的，而是環境的直接影響或種質內部營養因素差異直接導致，並且在種質內部經歷了適者生存的過程，他稱之為「種質選擇」。魏斯曼顯然沒有意識到，他的「種質選擇」學說雖然有選擇之名，卻承認環境的誘導作用，已經背離了自然選擇學說。魏斯曼犯下的這個錯誤，是因為他把新拉馬克主義者所做的一個實驗結果信以為真。新拉馬克主義者聲稱，在把蝴蝶的蛹進行冷或熱處理之後，不僅羽化而出的蝴蝶的翅膀色彩發生了變化，而且其未經處理的後代的翅膀色彩也發生了變化。

　　魏斯曼是比達爾文本人還要堅定、徹底的達爾文主義者，終其一生一直在為捍衛達爾文主義而戰。在其晚年，新拉馬克主義已經沒落，他需要面對的是一種新興的躍變論──突變論。

　　三、突變論

　　生物性狀的變異有兩類，一類是連續變異，例如人的身高，它的數據分佈是連續的，在高矮兩個極端中間有無數只有細微差異的變異，沒有明顯的分界線。另一類是不連續變異，例如孟德爾所研究的豌豆種子形狀，一種是圓形的，一種是皺形的，界限分明。那麼，哪一種變異是生物進化的源泉呢？以威爾登和皮爾森為代表的生物統計學派認為連續變異是重要的，而不連續變異是沒有意義的異常現象。當時在英國，以貝特森（William Bateson）為代表的遺傳學家則持相反的觀點，認為不連續變異要比生物統計學家所願意承認的普遍得多，也比連續變異重要得多，進化是跳躍的方式進行的。這兩個學派爭論極為激烈，乃至導致威爾登和貝特森由同事好友變成仇敵。

　　孟德爾從研究豌豆的不連續變異入手，發現了遺傳定律，其論文在1900年被重新發現，貝特森很快將其譯成英文，並成為英國孟德爾主義的領袖人物。根據孟德爾遺傳定律，生物遺傳是穩定的，不受環境直接的影響，而且是顆粒性，遺傳物質不互相融合。這不僅否定了拉馬克主義，也否定了傳統的融合遺傳觀念，從而解決了達爾文主義面臨的如何避免優勢性狀因為融合而被稀釋的問題。孟德爾遺傳定律正是自然選擇學說所需要的遺傳理論。但是，由於當時遺傳學家和生物統計學家之間的激烈衝突，使雙方都看不到這一點，錯過了將孟德爾遺傳定律與自然選擇學說相結合的機會。生物統計學家排斥孟德爾定律，認為大多數性狀是連續的，不在孟德爾定律的解釋範疇內；而遺傳學家則認為大多數性狀都是不連續的，能夠用孟德爾定律解釋其遺傳。

月見草

　　孟德爾定律的重新發現者、荷蘭植物學家德弗里斯（Hugo de Vries，1848－1935）在研究月見草時，發現它們偶爾會突然地出現新的類型，他把這種現象稱為「突變」（我們現在知道，這些新類型並非基因突變導致的，而是染色體重排的結果）。「突變」的結果使花的形態出現重大變化，重大到像是不同的物種。在德弗里斯看來，新物種的形成並非像達爾文主義者所設想的那樣是在自然選擇的作用下緩慢地累積微小變異的結果，而是通過一次突變突然形成的，「沒有任何可覺察的預備，也沒有任何過渡階段」。他在1901－1903年陸續出版的《突變論》一書中，系統地闡述了這個新的進化學說。德弗里斯認為自己並不是完全否定達爾文的自然選擇學說，而是對它進行了修正：自然選擇不是對個體變異發揮作用，而是在更高的層次上發揮作用，是在突變產生新種後，決定它們是否能夠生存下去還是被淘汰掉。

　　丹麥遺傳學家約翰森（Wilhelm Ludwig Johannsen，1857－1927）所做的純系菜豆實驗似乎為突變論提供了證據。菜豆豆粒有的大，有的小，如果總是讓大豆粒植株自交，小豆粒自交，這樣持續選擇下去，是否會讓大豆粒植株的豆粒越來越大，小豆粒植株的豆粒越來越小呢？他讓菜豆自花授粉，這樣持續若干代後，獲得了一大一小兩個純系菜豆，它們無法做進一步的選擇，豆粒大小保持穩定。純系菜豆的大小雖然仍會出現變異，但是這種變異是環境因素導致的，不能遺傳，對這些變異進行選擇不會有效。因此約翰森認為自然選擇只能對已有的遺傳差異進行挑選，而一旦獲得了純系，自然選擇就不再起作用，因此只有通過突變，才能使菜豆的性狀出現真正的改變，而創造出新種。

果蠅

　　摩爾根實驗室在研究果蠅時，發現了大量的突變，並且通過對突變的研究，證明了基因位於染色體上。這樣，就證實了魏斯曼的種質學說，從而徹底否定了後天獲得性能夠遺傳。基因突變被視為是產生新性狀的唯一源泉，進化中的變化都是由於出現新的突變導致的。突變壓力驅使生物體朝著某個特定的方向突變以系統地產生新的性狀。因此，進化的動力不是自然選擇，而是突變壓力，自然選擇對生物進化是無關緊要的，最多不過是消極地淘汰有害的突變。這種非適應性的突變壓力的觀念讓人聯想到了直生論所說的內在動力。突變論在否定後天獲得性遺傳的同時，也否定了自然選擇的威力，在其主張者看來，達爾文主義和拉馬克主義一樣，都成了過時的學說。

http://www.oursci.org/magazine/200504/0412.htm

2006年5月新聞：百慕大發現大量新生物

【轉貼】百慕大發現大量新生物： https://www.hkwbbs.com/php/showthreaded.php/Cat/0/Number/92838/page/0/vc/1

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